Réactions photochimiques : Processus qui captent l'énergie lumineuse et la convertissent en énergie chimique.
- Identifier les complexes photosynthétiques
- Expliquer la capture de lumière
- Décrire le transfert d'électrons
- Montrer la production d'ATP et NADPH
Réactions photochimiques se déroulent dans les thylakoïdes des chloroplastes
Photon excite chlorophylle P680 → transfert d'électron → photolyse de l'eau
Électrons passent par plastiquinone → cytochrome → plastocyanine
Photon excite chlorophylle P700 → réduction de NADP⁺ en NADPH
Transport de protons → gradient → synthèse d'ATP par ATP synthase
Les réactions photochimiques captent l'énergie lumineuse dans les thylakoïdes, produisent ATP et NADPH, et libèrent O₂ par photolyse de l'eau.
• Photosystème II : P680, photolyse H₂O, libération O₂
• Photosystème I : P700, production NADPH
• ATP synthase : Gradient H⁺ → phosphorylation ADP
Pigments chlorophylliens : Molécules qui absorbent la lumière et initient la photosynthèse.
Chlorophylle a (C₅₅H₇₂MgN₄O₅) et chlorophylle b (C₅₅H₇₀MgN₄O₆)
Structure porphyrine avec Mg²⁺ au centre, chaîne phytol hydrophobe
Maximum à 430 nm (bleu) et 660-680 nm (rouge), minimum dans le vert
Caroténoïdes (jaune/orange) et xanthophylles (jaune) étendent le spectre
Agencés en antennes pour maximiser l'absorption lumineuse
Les chlorophylles a et b absorbent la lumière bleue et rouge, ont une structure porphyrine avec Mg²⁺, et sont organisées en antennes photosynthétiques.
• Chlorophylle a : Principal pigment réactionnel
• Chlorophylle b : Pigment antenne secondaire
• Longueurs d'onde : 430 nm (bleu), 660-680 nm (rouge)
Cycle de Calvin : Ensemble de réactions biochimiques qui fixent le CO₂ en glucose.
CO₂ + RuBP → 2 molécules de 3-PGA (catalysé par Rubisco)
3-PGA → G3P (utilise ATP et NADPH produits en phase lumineuse)
Partie du G3P régénère RuBP, partie forme glucose
6 CO₂ + 18 ATP + 12 NADPH → 1 glucose + 18 ADP + 18 Pi + 12 NADP⁺
Cycle se déroule dans le stroma des chloroplastes
Le cycle de Calvin fixe le CO₂ en glucose dans le stroma, utilisant ATP et NADPH produits en phase lumineuse, avec Rubisco comme enzyme clé.
• Rubisco : Enzyme la plus abondante au monde
• Carboxylation : CO₂ + RuBP → 2 × 3-PGA
• Bilan : 6 CO₂ → 1 glucose
Chloroplastes : Organites cellulaires spécialisés dans la photosynthèse.
Double membrane (externe et interne) entourant le stroma
Sacs membranaires empilés en granums, contenant pigments et complexes
Matrice aqueuse contenant enzymes du cycle de Calvin et ADN
Espace intermembranaire entre les deux membranes, espace thylakoïdal dans les thylakoïdes
Thylakoïdes: phase lumineuse, Stroma: phase obscure
Les chloroplastes ont une double membrane, des thylakoïdes empilés en granums pour la phase lumineuse, et un stroma pour le cycle de Calvin.
• Granums : Empilements de thylakoïdes
• Stroma : Contient ADN, ribosomes, enzymes
• Compartmentation : Phase lumineuse dans thylakoïdes, phase obscure dans stroma
ATP et NADPH : Molécules énergétiques produites en phase lumineuse et utilisées en phase obscure.
2H₂O → 4H⁺ + 4e⁻ + O₂ (dans le photosystème II)
Électrons passent par la chaîne de transport, pompant H⁺ dans l'espace thylakoïdal
Accumulation de H⁺ dans l'espace thylakoïdal → gradient électrochimique
Flux de H⁺ à travers ATP synthase → phosphorylation ADP → ATP
Électrons finaux réduisent NADP⁺ + H⁺ → NADPH (dans le photosystème I)
L'énergie lumineuse est convertie en ATP par chimiosmose et en NADPH par réduction, fournissant l'énergie nécessaire au cycle de Calvin.
• Photophosphorylation : Synthèse d'ATP par lumière
• Gradient H⁺ : ~3 pH unités entre thylakoïde et stroma
• Ratio : ~3 H⁺ pour 1 ATP synthétisé
Origine de l'oxygène : Identification de la source de l'O₂ produit lors de la photosynthèse.
Robin Hill démontra que l'O₂ provient de l'eau, non du CO₂
Avec H₂¹⁸O, l'O₂ produit contenait ¹⁸O, confirmant l'origine de l'eau
4H₂O → 4H⁺ + 4e⁻ + O₂ (photolyse catalysée par le complexe de dégageaison d'oxygène)
Complexe Mn₄CaO₅ extrait électrons de l'eau, libère O₂
L'O₂ est produit par la photolyse de l'eau dans le photosystème II
L'oxygène produit lors de la photosynthèse provient de la photolyse de l'eau, catalysée par le complexe de dégageaison d'oxygène dans le photosystème II.
• Expérience de Hill : Démonstration de l'origine de l'O₂
• Complex Mn₄CaO₅ : Site de photolyse de l'eau
• Équation : 2H₂O → 4H⁺ + 4e⁻ + O₂
Transfert d'électrons : Chaîne de transport d'électrons entre les photosystèmes.
Photon excite P680 → extraction d'électron → plastiquinone (PQ)
Électrons transférés de PQ à cytochrome b₆f → pompe H⁺
Électrons transférés de cytochrome b₆f à plastocyanine (PC)
Photon excite P700 → acceptation d'électron de PC → ferredoxine
Ferredoxine → NADP⁺ réductase → réduction NADP⁺ → NADPH
Le transfert d'électrons va de PSII à PSI via plastiquinone, cytochrome b₆f et plastocyanine, pompant H⁺ et produisant NADPH.
• Schéma Z : Profil énergétique des électrons
• Pompage H⁺ : ~2 H⁺ par paire d'e⁻ dans la chaîne
• Effet Warburg : Ordre spécifique des composants
Équation équilibrée : Équation chimique respectant la conservation des atomes.
CO₂ + H₂O + lumière → C₆H₁₂O₆ + O₂
Avant: 1C, 2H, 3O; Après: 6C, 12H, 8O
Multiplier CO₂ par 6: 6CO₂ + H₂O + lumière → C₆H₁₂O₆ + O₂
Multiplier H₂O par 6: 6CO₂ + 6H₂O + lumière → C₆H₁₂O₆ + O₂
Multiplier O₂ par 6: 6CO₂ + 6H₂O + lumière → C₆H₁₂O₆ + 6O₂
L'équation équilibrée de la photosynthèse est: 6CO₂ + 6H₂O + énergie lumineuse → C₆H₁₂O₆ + 6O₂
• Conservation des atomes : Même nombre avant et après
• Ordre d'équilibrage : Carbone, Hydrogène, Oxygène
• Énergie lumineuse : Catalyseur, pas dans bilan atomique
Photosynthèse vs respiration : Comparaison des deux processus métaboliques opposés.
Photosynthèse: 6CO₂ + 6H₂O + lumière → C₆H₁₂O₆ + 6O₂
Respiration: C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + ATP
Photosynthèse: chloroplastes, Respiration: mitochondries
Photosynthèse: lumière → molécules organiques, Respiration: molécules → ATP
Photosynthèse: producteurs primaires, Respiration: consommateurs et décomposeurs
Les produits de l'un sont les réactifs de l'autre
La photosynthèse et la respiration sont des processus inverses qui se complètent dans le cycle du carbone et l'échange d'énergie.
• Inversion : Produits deviennent réactifs et vice versa
• Localisation : Chloroplastes vs mitochondries
• Énergie : Stockage vs libération
Efficacité énergétique : Proportion de l'énergie lumineuse convertie en énergie chimique.
Énergie de liaison dans le glucose: ~2870 kJ/mol
~48 photons nécessaires pour 1 molécule de glucose (λ = 680 nm)
Énergie totale: 48 × 6.63×10⁻³⁴ × 3×10⁸ / (680×10⁻⁹) ≈ 3520 kJ/mol
η = 2870/3520 ≈ 0.82 = 82%
~1-2% à cause des pertes (respiration, limitations enzymatiques, etc.)
Température, CO₂, lumière, eau affectent l'efficacité
L'efficacité théorique est ~82% mais l'efficacité réelle est seulement ~1-2% à cause des contraintes biologiques.
• Énergie photon : E = hν = hc/λ
• Énergie de liaison : ~2870 kJ/mol pour glucose
• Efficacité réelle : 1-2% seulement converti
